Altungulata
| Полифилетическая группа животных | |
|---|---|
 Сверху: капский даман (даманы), арсинойтерий (эмбритоподы); | |
| Название | |
| Altungulata Prothero & Schoch, 1989 = Pantomesaxonia Franz, 1924 sensu Fischer, 1986 | |
| Статус названия | |
| Устаревшее таксономическое | |
| Родительский таксон | |
| Инфракласс Плацентарные (Placentalia) | |
| Представители | |
|
Altungulata, или Pantomesaxonia (лат.), — устаревший таксон плацентарных млекопитающих, в который предлагалось включать непарнокопытных и полукопытных, а также некоторые родственные им вымершие группы. В настоящее время расформирован как полифилетическая группа[1].
Классификация
Название Pantomesaxonia было первоначально введено в 1924 году Виктором Францем[нем.], немецким зоологом и расовым теоретиком[2]. Pantomesaxonia в понимании Франца — это немонофилетическая группа, содержащая разнородных копытных, не принадлежащих к парнокопытным[3]. В 1986 году таксон Pantomesaxonia «возродил» Мартин Фишер, включив в него сирен и исключив южноамериканских копытных, Phenacodontidae[англ.]* и Meniscotheriidae[англ.] из первоначальной концепции[4].
В 1989 году Дональд Протеро[англ.] и Роберт Шох[англ.] ввели грандотряд Altungulata как альтернативу Pantomesaxonia, поскольку обновлённая концепция Pantomesaxonia считалась слишком отклоняющейся от первоначальной концепции. Протеро и Шох отнесли к Altungulata сирен и хоботных, а также их вымерших родственников (в составе Tethytheria), непарнокопытных и их вымерших родственников (в составе Mesaxonia), эмбритопод и даманов[3]. В целом, название Altungulata было принято более широко, чем Pantomesaxonia[5].
В 1997 году Малком Маккенна и Сьюзан Белл[исп.] классифицировали Altungulata как миротряд, содержащий отряды Perissodactyla (непарнокопытные) и Uranotheria (даманы, эмбритоподы и Tethytheria)[6]. Схожая классификация приводится в справочнике Кеннета Роуза[вд] (2006), где название отряда Uranotheria заменено на более распространённое Paenungulata[7].
Ещё более альтернативная классификация предлагается в публикации Ханса Тевиссена и Дэрила Домнинга 1992 года, где отряд Phenacodonta (Phenacodontidae и Meniscotheriidae) и миротряд Pantomesaxonia (сирены, десмостилии, хоботные, даманы и непарнокопытные) являются сестринскими группами, вместе составляющими надотряд Paenungulata[8].
Гипотеза Altungulata не подтверждается молекулярными данными, которые относят полукопытных и непарнокопытных к двум разным ветвям плацентарных млекопитающих: первых — к афротериям, а вторых — к лавразиатериям. Обоснованность следующих объединяющих синапоморфий остаётся спорной[9]:
- билофодонтия (на коронках моляров имеется по два поперечных гребня);
- большие третьи моляры;
- моляризация задних премоляров;
- удлинённая грудная клетка, состоящая, по крайней мере, из 19 позвонков;
- отсутствует ключица;
- аналогичное развитие плодных оболочек.
Изучение ископаемых остатков Abdounodus[англ.] свидетельствует о независимом возникновении синапоморфий между обеими группами, что ещё больше дискредитирует гипотезу Altungulata[1].
Внутренняя классификация
Приведённая ниже классификация дана в соответствии со справочником К. Роуза (2006)[7]. Помимо перечисленных таксонов, в 2016 году группа китайских исследователей предложила отнесли напрямую к Altungulata вымершее семейство Phenacolophidae[10].
Классификация Altungulata по Роузу (2006)[7]
Миротряд Altungulata
- † Radinskya
- † Olbitherium
- Отряд Perissodactyla
- Подотряд Hippomorpha
- Надсемейство Equoidea
- Подотряд Tapiromorpha
- † Isectolophidae
- Инфраотряд Ceratomorpha
- Надсемейство Tapiroidea
- † Helaletidae
- † Deperetellidae
- † Lophialetidae
- Tapiridae
- Надсемейство Rhinocerotoidea
- † Hyrachyidae (Hyracodontidae?)
- † Hyracodontidae
- † Amynodontidae (Rhinocerotidae?)
- Rhinocerotidae
- Надсемейство Tapiroidea
- Инфраотряд † Ancylopoda
- † Eomoropidae
- † Chalicotheriidae
- † Lophiodontidae (Tapiroidea?)
- Подотряд † Titanotheriomorpha
- Надсемейство †Brontotherioidea (Equoidea?)
- † Brontotheriidae
- † Anchilophidae (Palaeotheriidae?)
- Надсемейство †Brontotherioidea (Equoidea?)
- Подотряд Hippomorpha
- Отряд Paenungulata (=Uranotheria)
- Подотряд Hyracoidea (сестринский таксон Perissodactyla?)
- Подотряд Tethytheria
- Инфраотряд † Embrithopoda
- Инфраотряд Sirenia
- Инфраотряд † Desmostylia
- Инфраотряд Proboscidea
- † Anthracobunidae (представители стволовой группы Tethytheria или другой клады копытных?)
- † Phosphatheriidae (Numidotheriidae?)
- † Numidotheriidae
- † Moeritheriidae
- † Barytheriidae
- † Deinotheriidae
- † Palaeomastodontidae
- † Phiomiidae
- † Hemimastodontidae
- † Mammutidae
- † Gomphotheriidae
- Elephantidae
Филогения
По морфологическим данным
Примерно в 1992—1999 годах преобладал взгляд на филогению млекопитающих, который иногда называют «деревом Новачека» (англ. Novacek tree) по имени популяризовавшего его палеонтолога Майкла Новачека[вд]. Деревья, подобные «дереву Новачека», строились на основании морфологических данных. Приведённое ниже упрощённое дерево было составлено палеонтологом и популяризатором науки Дарреном Нэйшем[англ.] для демонстрации популярных в то время взглядов на филогению плацентарных[11]; за основу взято одно из строго консенсусных деревьев Новачека (1992)[12], некоторые названия таксонов даны в соответствии с публикацией Маккены и Белл (1997)[13].
| Плацентарные |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| (Placentalia) |
По молекулярно-генетическим данным
Хотя полученные в результате первых молекулярных исследований деревья считались противоречивыми, к 1998—1999 годам всё большее количество молекулярных исследований стало поддерживать сходную топологию дерева[11].
Ниже приведено молекулярное дерево млекопитающих согласно справочнику Illustrated Checklist of the Mammals of the World[англ.] (2020)[14]; некоторые названия таксонов даны согласно Ашеру и Хелгену (2010)[15]. Таксоны, ранее относимые к Altungulata, отмечены розовым цветом. Несмотря на относительную стабильность современного молекулярного дерева, положение некоторых групп остаётся дискуссионным. Так, были опубликованы молекулярные исследования, вопреки дереву ICMW поддерживающие монофилию таких групп как Tethytheria (Proboscidea + Sirenia)[16][17], Exafroplacentalia (Xenarthra + Boreoeutheria)[18][19] и Pegasoferae (Chiroptera + Zooamata [Perissodactyla + Ferae])[20]
| Плацентарные |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| (Placentalia) |
По сравнению с «деревом Новачека», полукопытные (Paenungulata; syn. Uranotheria) стали «ядром» для новой клады афротерий (Afrotheria). Оставшиеся современные отряды копытных (парнокопытные, включая китообразных, и непарнокопытные), хищные и панголины стали «ядром» для клады лавразиатерий (Laurasiatheria), в которую также были помещены рукокрылые и насекомоядные (Eulipotyphla/Lipotyphla; часть таксонов традиционного отряда Insectivora была перенесена в состав афротерий)[11].
Примечания
- ↑ 1 2 Gheerbrant E., Filippo A., Schmitt A. Convergence of Afrotherian and Laurasiatherian Ungulate-Like Mammals: First Morphological Evidence from the Paleocene of Morocco (англ.) // PLOS ONE : journal. — 2016. — Vol. 11, iss. 7. — P. e0157556. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0157556. Архивировано 4 июня 2021 года.
- ↑ Franz V. Die Geschichte der Organismen (нем.). — Jena: Verlag G. Fischer, 1924.
- ↑ 1 2 Prothero D. R., Schoch R. M. Origin and Evolution of the Perissodactyla: Summary and Synthesis (англ.) // The Evolution of Perissodactyls / In D. R. Prothero, R. M. Schoch (eds.). — New York: Oxford University Press, 1989. — P. 504—537. — ISBN 9780195060393. Архивировано 1 января 2023 года. — OCLC 19268080.
- ↑ Fischer M. S. Die Stellung der Schliefer (Hyracoidea) im phylogenetischen System der Eutheria (нем.) // Courier Forschungsinstitut Senckenberg. — 1986. — Bd. 84. — S. 1—132. — ISBN 9783924500214. — OCLC 15682192.
- ↑ Rose, 2006, p. 241.
- ↑ McKenna & Bell, 1997, p. 468.
- ↑ 1 2 3 Rose, 2006, p. 242.
- ↑ Thewissen J. G. M., Domning D. P. The role of phenacodontids in the origin of the modern orders of ungulate mammals (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1992. — Vol. 12, iss. 4. — P. 494—504. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.1992.10011476.
- ↑ Rose, 2006, p. 241—242.
- ↑ Mao F.-Y., Wang Y.-Q., Li Q., Jin X. New records of archaic ungulates from the Lower Eocene of Sanshui Basin, Guangdong, China (англ.) // Historical Biology : journal. — 2016. — Vol. 28, iss. 6. — P. 787—802. — ISSN 0891-2963. — doi:10.1080/08912963.2015.1034120.
- ↑ 1 2 3 Darren Naish[англ.]. The Refined, Fine-Tuned Placental Mammal Family Tree (англ.). Tetrapod Zoology (14 июля 2022). Дата обращения: 31 декабря 2022. Архивировано 11 декабря 2022 года.
- ↑ Novacek M. J. Fossils, Topologies, Missing Data, and the Higher Level Phylogeny of Eutherian Mammals (англ.) // Systematic Biology : journal. — 1992. — Vol. 41, iss. 1. — P. 58—73. — ISSN 1063-5157. — doi:10.1093/sysbio/41.1.58.
- ↑ McKenna & Bell, 1997.
- ↑ Burgin C. J., Widness J., Upham N. S. Introduction to Illustrated Checklist of the Mammals of the World // Illustrated Checklist of the Mammals of the World (англ.) / ed. by Burgin C. J., Wilson D. E., Mittermeier R. A., Rylands A. B., Lacher T. E., Sechrest W. — Lynx Edicions[англ.], 2020. — P. 27. — ISBN 978-84-16728-36-7.
- ↑ Asher R. J., Helgen K. M. Nomenclature and placental mammal phylogeny (англ.) // BMC Evolutionary Biology : journal. — 2010. — Vol. 10, iss. 1. — P. 102. — ISSN 1471-2148. — doi:10.1186/1471-2148-10-102. — PMID 20406454.
- ↑ Seiffert E. R. A new estimate of afrotherian phylogeny based on simultaneous analysis of genomic, morphological, and fossil evidence (англ.) // BMC Evolutionary Biology : journal. — 2007. — Vol. 7, iss. 1. — P. 224. — ISSN 1471-2148. — doi:10.1186/1471-2148-7-224. — PMID 17999766.
- ↑ Tabuce R., Asher R. J., Lehmann T. Afrotherian mammals: a review of current data (англ.) // Mammalia[англ.] : journal. — 2008. — Vol. 72, iss. 1. — P. 2–14. — ISSN 1864-1547. — doi:10.1515/MAMM.2008.004. Архивировано 24 февраля 2021 года.
- ↑ Waddell P. J., Kishino H., Ota R. A phylogenetic foundation for comparative mammalian genomics (англ.) // Genome Informatics. International Conference on Genome Informatics. — 2001. — Vol. 12. — P. 141—154. — ISSN 0919-9454. — PMID 11791233. Архивировано 1 октября 2020 года.
- ↑ Murphy W. J., Pringle T. H., Crider T. A., Springer M. S., Miller W. Using genomic data to unravel the root of the placental mammal phylogeny (англ.) // Genome Research[англ.] : journal. — 2007. — Vol. 17, iss. 4. — P. 413—421. — ISSN 1549-5469 1088-9051, 1549-5469. — doi:10.1101/gr.5918807. — PMID 17322288. Архивировано 24 сентября 2019 года.
- ↑ Nishihara H., Hasegawa M., Okada N,. Pegasoferae, an unexpected mammalian clade revealed by tracking ancient retroposon insertions (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — 2006. — Vol. 103, iss. 26. — P. 9929—9934. — ISSN 0027-8424. — doi:10.1073/pnas.0603797103. Архивировано 12 октября 2022 года.
Литература
- McKenna M. C., Bell S. K.[исп.]. Classification of Mammals: Above the Species Level (англ.). — New York: Columbia University Press, 1997. — 640 p. — ISBN 9780231528535. — ISBN 0231528531.
- Rose K. D. The Beginning of the Age of Mammals (англ.). — Baltimore: JHU Press, 2006. — 428 p. — ISBN 0-8018-8472-1.
 Ссылки на внешние ресурсы | |
|---|---|
 |
|
